가을이면 거리마다 부채꼴 노란 잎이 깔립니다. 너무 흔해서 무심코 지나치는 가로수지만, 은행나무는 공룡이 나타나기 전 페름기부터 이어져 온 은행나무목(Ginkgoales)이라는 오래된 식물 계통에서 오늘날까지 살아남은 단 한 종입니다. 그래서 ‘살아있는 화석’이라는 별명이 붙었습니다. 다만 이 별명은 몇 가지 다른 시간을 한데 묶은 말입니다. 계통이 시작된 시간, 지금과 닮은 잎이 나타난 시간, 오늘의 종 Ginkgo biloba가 화석에 나타난 시간을 나눠 보면, 은행나무가 무엇을 얼마나 오래 지켜 왔는지가 더 또렷해집니다.
사진: Fargoh · CC BY-SA 4.0 · Wikimedia Commons
페름기에 시작된 계통, 단 한 종의 생존자
은행나무가 속한 계통의 가장 이른 화석으로 꼽히는 것은 프랑스의 페름기 최초기(아셀리아절, 약 2억 9,900만~2억 9,300만 년 전) 지층에서 나온 Trichopitys입니다. 은행나무목은 페름기와 트라이아스기 식물상에서 흔한 무리였고, 쥐라기와 백악기 전기에는 은행나무속(Ginkgo)이 북반구 대륙 곳곳으로 퍼졌습니다. 공룡이 처음 나타난 트라이아스기보다 이 계통의 시작이 앞서는 셈입니다.
그 뒤 사정이 바뀌었습니다. 백악기 후기부터 신생대에 걸쳐 은행나무목의 다양성은 줄어들었고, 백악기 말에는 은행나무속을 뺀 나머지 무리가 모두 사라졌습니다. 이 감소가 꽃식물(속씨식물)이 늘어나던 시기와 겹치기 때문에, 교란된 환경에 더 잘 맞는 꽃식물이 은행나무 무리를 밀어냈다는 가설이 있습니다. 플라이오세 말에는 중국 중부의 좁은 지역을 빼고 화석 기록에서 은행나무가 거의 자취를 감춥니다.
오늘날 남은 것은 은행나무(Ginkgo biloba) 단 한 종입니다. 이 나무는 은행나무문(Ginkgophyta)·은행나무강·은행나무목·은행나무과·은행나무속에 속한 유일한 현생 종입니다. 문(門) 하나를 통째로 한 종이 홀로 대표하는 셈이라, 분류학에서 이만큼 외롭게 남은 생물은 드뭅니다.
사진: Daderot · CC0 · Wikimedia Commons
‘살아있는 화석’은 어디까지 맞는 말일까
2019년 Nature Communications에 실린 545개 은행나무 유전체 연구는 은행나무를 “적어도 2억 년 동안 형태가 거의 바뀌지 않은” 살아있는 화석으로 소개합니다. 이 말을 정확히 이해하려면 화석 기록을 단계별로 보는 편이 좋습니다.
먼저 은행나무속입니다. 오늘날의 종과 비슷한 생식기관을 가진 은행나무속 화석은 쥐라기에 나타납니다. 미국 캘리포니아대 버클리 고생물학 박물관(UCMP)은 이 속의 계보를 약 1억 9천만 년 전 쥐라기 전기까지 올려 잡고, 위키백과 등은 중기 쥐라기를 첫 등장으로 봅니다. 영국 요크셔의 쥐라기 지층에서 많이 나오는 Ginkgo huttonii는 홑잎이 네 갈래로 갈라지고 잎맥이 방사상으로 촘촘한 잎을 가졌습니다. 지금의 은행잎과 닮았지만 똑같지는 않습니다.
지금과 거의 같은 잎이 확인되는 것은 훨씬 뒤의 화석입니다. UCMP에 따르면 팔레오세(약 6,600만~5,600만 년 전)에 이르러 은행나무속은 사실상 한 종, 흔히 Ginkgo adiantoides라 부르는 무리로 줄었고, 이 무리의 잎은 현생 은행잎과 “거의 구별할 수 없을” 만큼 닮았습니다. 오늘의 종 G. biloba 자체의 화석 기록은 약 5,150만 년 전 에오세 초부터 이어집니다. 정리하면 계통의 시작은 약 2억 9천만 년 전, 지금과 닮은 잎은 쥐라기 화석, 거의 같은 잎은 늦어도 팔레오세 화석에서 확인됩니다. ‘2억 년’은 연구진이 은행나무를 소개하며 쓴 표현이고, 화석마다 지금의 은행나무와 닮은 정도가 다르다는 점을 함께 기억해야 이 별명을 정확히 읽을 수 있습니다.
잎만 그런 것도 아닙니다. 2013년 BMC Evolutionary Biology에 실린 연구는 프랑스 볼치아 사암(Grès à Voltzia)의 한 지층면에서 나온 중기 트라이아스기 초 은행류 유식물(어린 식물) 화석 20점을 분석했습니다. 씨앗 속에서 떡잎이 생겨 싹이 트는 단계부터 곧은뿌리가 굵어지고 제대로 모양을 갖춘 잎이 나오는 단계까지 네 단계가 차례로 남아 있었는데, 연구진은 발아와 유식물 발달이 현생 은행나무와 “거의 동일하다”고 결론지었습니다. 다른 점은 첫 잎이 지금의 은행나무보다 크고 둘로 갈라져 있었다는 것 정도였습니다. 씨앗이 싹트는 방식은 2억 4천만 년도 더 전에 이미 자리 잡았던 셈입니다.
부채꼴 잎과 차상맥, 겉씨식물 가운데서도 따로 선 무리
은행잎을 빛에 비춰 보면 잎맥의 규칙이 보입니다. 잎자루를 통해 두 가닥의 잎맥이 잎몸으로 들어오고, 이것이 거듭 둘로 갈라지며 부채꼴 가장자리까지 뻗습니다. 이를 차상맥(叉狀脈, dichotomous venation)이라 부릅니다. 갈라진 잎맥은 다시 만나 그물을 이루지 않습니다. 벚나무나 단풍나무 잎에서 보는 그물맥과는 전혀 다른 구조입니다.
사진: MONGO · Public domain · Wikimedia Commons
은행나무는 씨가 겉으로 드러나는 겉씨식물이지만 침엽수와도, 소철류와도 다른 독자적인 문을 이룹니다. 현생 식물 가운데 가장 가까운 친척으로는 소철류가 꼽힙니다. 침엽수의 바늘잎과도, 소철의 깃꼴잎과도 다른 이 부채꼴 잎은 오래전 사라진 한 계통이 남긴 마지막 모습입니다. 지볼트(Philipp Franz von Siebold)와 추카리니가 펴낸 『일본 식물지(Flora Japonica)』에는 은행나무의 잎과 생식기관이 정밀한 도판으로 실렸습니다. 도판 아래에는 당시 일부 학자가 쓰던 옛 이름 Salisburia adiantifolia가 적혀 있습니다.
그림: Philipp Franz von Siebold · Joseph Gerhard Zuccarini · Public domain · Wikimedia Commons
헤엄치는 정자와 ‘열매가 아닌’ 종자
은행나무의 번식에는 오래된 식물의 방식이 남아 있습니다. 은행나무는 암나무와 수나무가 따로 있는 암수딴그루입니다. 수나무는 작은 꽃가루 이삭(화분구)을 만들고, 암나무는 자루 끝에 밑씨 두 개를 만듭니다. 꽃가루는 바람을 타고 밑씨에 닿습니다.
1896년 일본의 식물 연구 화가 히라세 사쿠고로(平瀬作五郎)가 은행나무에서 헤엄치는 정자를 처음 발견했습니다. 하버드대 아널드 수목원에 따르면 봄에 꽃가루가 날린 뒤 약 넉 달이 지나, 아직 나무에 달린 밑씨 속 꽃가루관에서 정자가 생겨 알세포까지 헤엄쳐 갑니다. 정자의 크기는 약 70~90마이크로미터로 식물 정자로는 큰 편이고, 몸에 두른 편모는 자료에 따라 약 1,000개에서 수천 개로 소개됩니다. 꼬리 하나로 헤엄치는 사람의 정자와는 전혀 다른 모습입니다. 현생 종자식물 가운데 이렇게 헤엄치는 정자로 수정하는 무리는 은행나무와 소철류뿐입니다.
흔히 ‘은행 열매’라 부르는 가을의 노란 알갱이도 식물학으로는 열매가 아닙니다. 겉씨식물인 은행나무에는 밑씨를 감싸는 씨방이 없어 진짜 열매를 맺지 못합니다. 그 노란 구조물은 열매가 아니라 종자입니다. 씨를 감싼 껍질(종피) 가운데 겉에서 보이는 것은 바깥의 물렁한 외종피(sarcotesta)와 그 안의 단단한 석종피이고, 단단한 껍데기 속에는 얇은 속껍질과 영양 조직, 배가 들어 있습니다.
사진: H. Zell · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons
가을 길에서 나는 고약한 냄새의 정체는 외종피에 든 부티르산(낙산)입니다. 떨어진 종자에서는 상한 버터나 구토물 같은 냄새가 납니다. 단단한 껍데기 안의 속살, 곧 우리가 구워 먹는 ‘은행알’은 아시아 음식에 널리 쓰입니다. 다만 한꺼번에 많이 먹거나 오래 먹으면 징코톡신(4’-O-메틸피리독신) 때문에 중독이 생길 수 있고, 경련을 일으킨 사례도 보고됐습니다. 이 성분은 열에 강해 익혀도 없어지지 않으니 양을 조절하는 것이 좋습니다.
이름에 담긴 느린 시간
은행(銀杏)은 ‘은빛 살구’라는 뜻입니다. 씨앗이 살구를 닮았고 겉이 은빛 흰 가루로 덮여 있어 붙은 이름입니다. 또 다른 이름 공손수(公孫樹)에는 이 나무의 느린 시간이 담겨 있습니다. 은행나무는 30년 가까이 자라야 씨를 맺기 때문에 ‘손자 대에 이르러서야 씨를 얻는 나무’라는 뜻으로 그렇게 불렀습니다. 잎이 오리발을 닮았다 해서 압각수(鴨脚樹)라고도 합니다.
학명 Ginkgo에도 사연이 있습니다. 1690년 일본 나가사키에서 이 나무를 처음 조사한 서양인 엥겔베르트 캠퍼는 1712년 펴낸 책 Amoenitates Exoticae에 이 이름을 ‘Ginkgo’로 적었습니다. 일본어 ‘긴쿄’를 옮긴 것이라면 ‘ginkio’나 ‘ginkjo’가 자연스러워, 이 철자는 오랫동안 캠퍼의 실수로 여겨졌습니다. 그런데 뒤의 연구에서 나가사키 사투리를 쓰던 통역관 이마무라 겐에몬의 표기를 따른 것이라는 해석이 나왔습니다. 린네는 캠퍼의 기록을 바탕으로 이 철자를 그대로 받아들였고, 그것이 속명으로 굳어졌습니다.
천 년을 견딘 나무들
느리게 자라는 은행나무는 오래 삽니다. 1,600년이 넘는 것으로 측정된 나무가 있고, 가장 큰 나무들은 3,500년을 넘는다는 추정도 있습니다. 한국에서는 경기도 양평 용문사의 은행나무가 대표적입니다. 1962년 천연기념물로 지정된 이 나무는 2024년 기준 나이가 약 1,100살로 추정되고, 높이 38.8m로 한국에서 가장 키가 큰 은행나무입니다. 신라의 마의태자가 금강산으로 가다 심었다는 전설이 전하고, 조선 세종 때 당상관(정3품) 품계를 받았다고 할 만큼 귀하게 여겨졌습니다.
사진: 문화재청(현 국가유산청) · 공공누리 제1유형(KOGL Type 1) · Wikimedia Commons
은행나무의 생명력은 극한의 시련에서도 드러났습니다. 1945년 8월 6일 히로시마에 원자폭탄이 떨어졌을 때, 폭심지에서 약 1,130~2,160m 떨어진 곳의 은행나무 여섯 그루가 살아남아 다시 싹을 틔운 것으로 널리 알려져 있습니다. 일본에서는 원폭을 견딘 나무를 ‘피폭수목(被爆樹木, 히바쿠주모쿠)’이라 부르고, 은행나무는 ‘희망을 전하는 나무’로 불리기도 합니다. 여섯 그루 가운데 폭심지에서 가장 가까운 약 1,130m 거리의 호센보 은행나무는 절이 무너진 뒤에도 싹을 틔웠습니다. 전쟁 뒤 절을 다시 지으며 나무를 옮기거나 베는 방안도 검토됐지만, 1994년 나무를 그대로 두고 건물을 맞춰 짓기로 해 지금은 본당 앞 계단이 나무를 사이에 두고 좌우로 갈라져 있습니다.
사진: かるちる · CC0 · Wikimedia Commons
야생에서는 멸종위기, 거리에서는 가로수
이렇게 흔해 보이는 나무가 세계자연보전연맹(IUCN) 적색목록에는 멸종위기(EN)종으로 올라 있습니다. 은행나무는 수백 년 동안 야생에서는 이미 사라진 것으로 여겨졌습니다. 자연 개체군이 남았는지는 오랜 논쟁거리였는데, 2012년 American Journal of Botany에 실린 연구는 중국 남서부 다러우산(大婁山)의 은행나무 숲을 조사했습니다. 함께 자라는 식물의 구성이 은행나무 화석이 나오는 옛 식물상과 잘 맞고, 여러 나무의 나이가 이 지역에 사람이 정착하기 전으로 거슬러 올라간다는 점을 들어, 연구진은 이곳 개체군을 원래 자연 분포의 조각으로 보았습니다.
저장성 톈무산(天目山)의 ‘반야생’ 은행나무들은 개울가와 바위 비탈, 절벽 가장자리에 자랍니다. 다만 중국 학자 가운데는 은행나무가 약 1,000년 동안 승려들의 손에 심기고 보존되어 왔다고 보는 이도 있어, 어디까지가 야생인지는 아직 결론이 나지 않았습니다. 앞의 2019년 연구는 세계 51개 집단에서 고른 545그루의 유전체를 분석해 중국 안에서 세 곳의 빙하기 피난처를 찾아냈고, 동부 중국의 은행나무가 사람 손을 거쳐 여러 차례 다른 대륙으로 옮겨진 흔적을 확인했습니다. 연구진은 은행나무를 “사람이 한 종을 멸종에서 구하고 다시 퍼지도록 도운” 사례로 소개하며, 전통문화와 신앙 때문에 사람이 은행나무 숲을 지켜 온 일이 이 나무의 생존과 확산을 뒷받침했다고 보았습니다.
사진: Crusier · CC BY-SA 3.0 · Wikimedia Commons
오늘날 도시의 은행나무는 사람이 심어 기른 나무입니다. 은행나무는 공해와 좁은 뿌리 공간을 잘 견디고, 도시에서도 병이 드물며 해충도 적어 한국·중국·일본의 많은 도시가 가로수로 심어 왔습니다. 성균관대학교와 도쿄대학이 은행잎을 상징으로 쓸 만큼 친숙한 나무이기도 합니다. 야생에서는 거의 사라질 뻔한 나무가 거리에서는 가장 흔한 풍경이 된 데에는, 사람과 나무가 오래 함께해 온 시간이 있었습니다.
시간을 견딘 잎 한 장
은행나무는 두 가지를 함께 보여 줍니다. 하나는 페름기에 시작된 계통이 수많은 변화를 지나 한 종으로 이어지며 잎과 씨앗의 모습을 오래도록 지켜 왔다는 사실이고, 다른 하나는 야생에서 위태로워진 그 생명을 사람의 손이 절 마당과 거리마다 이어 주었다는 사실입니다. 매년 가을 발밑에 쌓이는 노란 잎 한 장에는 까마득한 지질시대의 기억과 사람과 더불어 살아온 천 년의 이야기가 함께 담겨 있습니다. 이렇게 깊고 오래된 생명을 가까이서 바라볼 수 있다는 것은, 창조 세계가 우리에게 건네는 조용한 경이입니다.
참고 자료
- Ginkgoales – 영문 위키백과
- Ginkgo biloba – 영문 위키백과
- Ginkgo huttonii – 영문 위키백과
- Ginkgoales: Fossil Record – UCMP 버클리
- Bauer 외(2013), Fossil ginkgophyte seedlings from the Triassic of France resemble modern Ginkgo biloba – BMC Evolutionary Biology
- Zhao 외(2019), Resequencing 545 ginkgo genomes across the world reveals the evolutionary history of the living fossil – Nature Communications
- Tang 외(2012), Evidence for the persistence of wild Ginkgo biloba populations in the Dalou Mountains, southwestern China – American Journal of Botany
- The Swimming of the Ginkgo Sperm – 하버드대 아널드 수목원
- 은행나무 – 한국어 위키백과
- 양평 용문사 은행나무 – 한국어 위키백과
- A-bombed Ginkgo trees in Hiroshima, Japan – The Ginkgo Pages
- Hibakujumoku – 영문 위키백과