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배추는 왜 겉잎은 펼치고 속잎은 감쌀까

김장철에 배추 한 통을 집어 들면 겉과 속이 확연히 다르다. 겉잎은 벌어져 젖혀져 있고, 안으로 갈수록 옅은 노란빛을 띠며 빽빽하게 겹친다. 같은 그루에서 난 잎인데 겉잎은 펼쳐지고 속잎은 감싼다.

금속 쟁반에 놓인 배추 한 통. 겉잎은 벌어져 젖혀져 있고 속잎은 흰 잎줄기를 겹쳐 단단히 여며져 있다.
배추 한 통. 바깥 잎은 벌어져 젖혀졌고, 안쪽 잎은 흰 잎줄기를 겹쳐 단단히 여며 있다. 같은 그루에서 난 잎인데 굽는 방향이 정반대다.
사진: SarKaLay, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0

우연이 아니다. 잎 한 장의 윗면과 아랫면이 다른 속도로 자라 잎이 안으로 말리고, 그 잎들이 포개져 배추 ‘통’이 된다. 식물학은 이 과정을 결구(結球, heading)라고 부른다.

결구는 잎이 스스로 접히는 일이다

결구는 속잎이 안쪽으로 굽는 잎 내만곡(leaf incurvature)이 이어져 잎들이 겹치며 영양 저장기관인 결구체(leafy head)를 이루는 과정이다. Brassica rapa의 잎 굽음을 정리한 2023년 리뷰(Journal of Advanced Research 53:49-59)는 결구를 유전자·miRNA·식물호르몬·환경 자극의 상호작용으로 본다.

어느 잎부터 굽는지도 확인됐다. 배추 Chiifu-401-42의 잎(L1·L2·L3·L5·L7·L9)을 부위별로 해부해 RNA 시퀀싱한 2022년 연구는 7번째 잎(L7)이 안으로 굽는 속잎과 바깥으로 젖혀지는 겉잎의 경계에 놓인 전이잎이라고 보고했다.

아직 속이 차지 않은 어린 배추가 이랑을 따라 줄지어 심긴 밭. 잎이 사방으로 펼쳐져 있다.
결구가 시작되기 전 로제트 단계의 배추밭. 잎이 아직 사방으로 펼쳐져 있고, 이랑을 따라 점적관수 호스가 지난다.
사진: Josef Schlaghecken, Wikimedia Commons, CC BY-SA 4.0

윗면과 아랫면이 다른 속도로 자란다

식물 기관은 아랫면(배축면)이 윗면(향축면)보다 빨리 늘어나면 위로 굽고(하편생장, hyponasty), 반대로 윗면이 더 빨리 늘어나면 아래·바깥으로 굽는다(상편생장, epinasty). 애기장대 잎자루 굽힘을 다룬 2011년 리뷰(AoB PLANTS)의 용어 정의로, 굽음의 방향은 양면의 성장 속도 차이에서 나온다.

2022년 Frontiers in Plant Science 연구에서, 결구기에 접어든 배추 잎맥의 아랫면 표피세포 옥신(IAA) 함량은 윗면보다 유의하게 높았다. 아랫면 대 윗면 표피세포 수의 비도 결구배추는 1.98, 결구하지 않는 청경채는 1.17이었다.

같은 연구에서 옥신 극성수송 억제제 NPA를 처리하자 잎은 7일 뒤 안쪽으로 말렸고, 연구진은 결구배추의 굽은 잎과 매우 유사하다고 기술했다. 저해제로 얻은 기능적 증거다.

잎 단면 모식도. 겉잎은 윗면이 더 자라 바깥으로 젖혀지고, 속잎은 아랫면이 더 자라 위쪽으로 오목하게 굽는다. 아래에는 잎맥 표피세포 수의 비를 결구배추 1.98, 청경채 1.17로 비교한 막대가 있다.
잎의 아랫면(배축면)이 윗면(향축면)보다 빨리 자라면 잎은 위, 곧 안쪽으로 오므라든다. 겉잎에서는 이 차이가 뒤집혀 잎이 바깥으로 젖혀진다. 결구배추 잎맥의 아랫면 대 윗면 표피세포 수의 비는 1.98로, 결구하지 않는 청경채의 1.17보다 훨씬 컸다.
도해 · glu.kr 자체 작도(Python·PIL). 세포수 비 출처: Yue et al., Frontiers in Plant Science 13:918112 (2022) · 굽음 방향 정의: Polko et al., AoB PLANTS 2011

결구에 실패한 배추들이 알려 준 것

설계의 정교함은 고장 난 쪽에서 드러난다. 화학 돌연변이원 EMS로 얻은 비결구 돌연변이 fg-1은 잎이 평평하게 자랐고, 결구 초기 IAA가 야생형보다 25.2% 낮았다. 표피세포 크기도 달라져, 로제트기에는 잎 아랫면 세포 면적이 잎끝과 중앙 가장자리에서 각각 57.7%·28.9% 컸고, 결구 후기에는 윗면 세포 면적이 같은 두 지점에서 26.1%·41.1% 작았다. 다만 이 면적 수치는 앞서 본 세포 ‘수’의 비와는 다른 지표여서 굽는 방향을 그대로 설명하지는 않는다.

지베렐린도 결정적이었다. 생합성 효소 유전자 BrKS에 점돌연변이가 생긴 nhm1 배추는 결구하지 못했지만 외생 GA3를 뿌리자 야생형으로 회복됐고, BrCPS1의 대립 돌연변이 nhm4-1·nhm4-2도 마찬가지였다. 반대로 BcpLH를 안티센스로 억제한 배추는 야생형보다 약 10일 일찍 잎이 굽었다.

속잎이 노란 이유

겉잎에 덮인 속잎에는 빛이 닿지 않는다. 2019년 Horticulture Research의 전사체 분석은 속잎이 노랗게 변하고 대부분의 광합성 유전자 발현이 감소하며, 광합성을 하지 않는 저장기관이 된다고 서술했다.

엽록소 대신 그 전구체가 쌓이는 ‘자연 황화’는 같은 결구 작물인 양배추(Brassica oleracea)의 결구체 속잎에서 보고된 바 있다. 속이 주황색인 배추는 원인이 다르다. 카로티노이드 이성질화효소 유전자 BrCRTISO가 기능을 잃어 프로리코펜이 쌓인 것이다.

밭에서 두 사람이 수확한 배추를 검은 플라스틱 상자에 담고 있다. 손에 든 배추와 상자 속 배추는 겉잎을 떼어 내 옅은 노란빛이다.
수확한 배추를 검은 상자에 담는 모습. 겉잎을 떼어 낸 결구체는 옅은 노란빛인데, 겉잎에 가려 빛이 닿지 않던 속잎의 색이 그대로 드러난 것이다.
사진: USDA(미국 농무부), Wikimedia Commons, 공개도메인

배추와 순무와 청경채가 한 종이라는 반전

Brassica rapa라는 한 종 안에는 결구배추(ssp. pekinensis)뿐 아니라 청경채(ssp. chinensis), 순무(ssp. rapa), 경수채·미즈나(ssp. nipposinica), 타아사이(ssp. narinosa)가 들어간다. 결구 연구가 배추와 청경채를 표준 대조쌍으로 쓰는 이유다. 같은 종 안에서 잎이 굽느냐 펼쳐지느냐가 갈린다.

흰 접시에 뿌리를 왼쪽, 잎을 오른쪽으로 두고 눕혀 놓은 순무 세 개. 잎이 붙은 어깨 쪽은 자주색이고 뿌리 쪽은 흰색이며, 가는 잔뿌리와 초록 잎이 그대로 달려 있다.
순무(Brassica rapa). 배추와 학명이 같은 한 종이지만, 잎이 아니라 뿌리가 굵어지는 쪽으로 자란 아종이다.
사진: thebittenword.com, Wikimedia Commons, CC BY 2.0

여섯 종의 관계가 ‘U의 삼각형’이다. 기본 세 종은 배추 B. rapa(AA, 2n=20), 흑겨자 B. nigra(BB, 2n=16), 양배추 B. oleracea(CC, 2n=18)이고, 둘씩 만난 복합종이 유채 B. napus(AACC, 2n=38), 갓 B. juncea(AABB, 2n=36), 에티오피아겨자 B. carinata(BBCC, 2n=34)다. 배추의 A 게놈은 유채와 갓 양쪽에 들어가 있다.

U의 삼각형 도해. 세 꼭짓점에 배추 AA 2n=20, 흑겨자 BB 2n=16, 양배추 CC 2n=18이 놓이고, 각 변의 중간에 갓 AABB 2n=36, 유채 AACC 2n=38, 에티오피아겨자 BBCC 2n=34가 놓인다.
U의 삼각형. 세 기본종이 둘씩 만나 세 복합종이 된다. 배추의 A 게놈은 유채와 갓 양쪽에 들어 있다.
도해 · glu.kr 자체 작도(Python·PIL). 관계 출처: U Nagaharu, Japanese Journal of Botany 7: 389–452 (1935)

삼각형에 이름을 남긴 우장춘(U Nagaharu)은 n=10인 배추와 n=9인 양배추를 교잡해 이미 자연에 존재하던 n=19의 유채를 실험적으로 만들어 내고 그 과정을 유전학적으로 규명했다(국가기록원). 그 논문의 서지는 Japanese Journal of Botany 7권 389–452쪽(1935)이다. 흔히 그의 업적으로 알려진 씨 없는 수박은 1943년 교토제국대학 기하라 히토시(木原均)의 기하라생물학연구소가 처음 시험 생산했다.

노란 유채꽃이 지평선까지 만개한 밭과 그 위의 파란 하늘.
만개한 유채밭(Brassica napus). 배추의 A 게놈과 양배추의 C 게놈을 함께 지닌 복합종으로, 우장춘이 실험으로 합성해 보인 바로 그 종이다.
사진: Met.salis, Wikimedia Commons, 공개도메인

15~18℃라는 좁은 창

결구는 아무 온도에서나 되지 않는다. 농촌진흥청 농사로는 잘 자라는 온도를 18~20℃, 결구가 잘 되는 온도를 15~18℃로 제시하고, 12℃ 이하가 일주일 이상 이어지면 추대해 상품성을 잃는다고 안내한다. 한국민족문화대백과사전은 결구 적온을 15~16℃로 적는다.

한여름 평지는 이 창을 크게 벗어난다. 1991~2020년 평년값으로 서울(해발 85.5m)의 7월 평균기온은 25.3℃인 반면, 대관령 기상관측소(해발 772.57m)는 19.6℃로 5.7℃ 낮다. 대관령도 결구 적온보다는 1.6℃ 높지만 생육 적온(18~20℃) 안에는 든다. 고개 마루는 해발 832m이고, 농사로는 해발 800m 이상을 고랭지로 구분한다. 여름 배추가 고랭지에서 오는 이유다.

추위와 소금, 그리고 김칫독

“서리 맞은 배추가 달다”는 말은 저온 순화와 맞닿아 있다. 식물은 저온에 적응하며 가용성 당을 축적하고, 이 당은 삼투 균형과 빙점 강하에 관여한다고 알려져 있다. 다만 정량 자료는 배추와 같은 종(Brassica rapa)의 다른 아종에서 나왔다. 청경채와 같은 아종에 속하는 중국 채소 우차이(乌菜)는 주간 10℃·야간 3℃에서 10일을 보내자 주간 25℃·야간 18℃로 기른 대조구보다 가용성 당이 20.9% 많았다.

배추 자체는 단순하지 않다. 결구배추 ‘춘광’을 10℃에 1~3일 둔 연구가 보고한 것은 프롤린과 페놀화합물 증가였고, 중국 재래종 배추 ‘Linglong Yellow No.2(LY2)’를 6~15℃ 항온에서 30일 재배한 연구에서는 가용성 당이 오히려 15℃에서 가장 높았다.

소금이 하는 일은 삼투다. 생배추의 수분 95.40%는 15℃에서 6시간 절이면 소금물 1%에서 95.04%, 6%에서 92.42%, 10%에서 90.00%로 농도를 올릴수록 단계적으로 낮아졌다. 고장액에서 원형질체가 세포벽에서 물러나는 원형질분리와 같은 원리다.

소금에 절인 배추 두 무더기가 철제 채반과 플라스틱 소쿠리에 얹혀 물기를 빼고 있다.
소금에 절인 배추를 채반과 소쿠리에 얹어 물기를 뺀다. 숨이 죽으면서 잎은 흐물해지고 속잎의 노란빛이 드러난다.
사진: Joseph Steinberg, Wikimedia Commons, CC BY-SA 2.0

다음은 젖산균 차례다. 절인 배추를 5℃에서 33일 발효시킨 2025년 실험에서, 스타터를 넣지 않은 대조 김치는 0~6일에 Leuconostoc citreum이 우세하다가 11일째부터 Weissella koreensis로 우점이 바뀌었다. 반면 Leuconostoc mesenteroides를 스타터로 넣은 김치에서는 이 균이 발효 후기에 우점했다. pH는 어느 쪽이든 발효가 진행되면서 계속 낮아졌다.

배추 한 통은 정교하게 설계된 조립품이다. 일곱째 잎 언저리에서 굽는 방향이 뒤집히며 잎들이 하나의 저장기관으로 접혀 든다. 김칫독에 들어가기 전에 배추는 이미 잎 한 장 한 장의 성장 속도를 조절해 스스로를 공으로 접어 넣은 셈이다.

참고 자료

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